植物内生菌的多样性

        植物内生菌主要包括内生真菌和内生细菌。内生菌系统地分布于植物根、茎、叶、花、果实和种子等器官、组织的细胞或细胞间隙。在一种植物上就可分离到数种至数十种内生菌。

1.植物内生真菌的多样性
        植物中内生真菌的数量、种类与植物的生长环境、气候条件、取样时间、取样部位以及分离方法等因素有关。每种植物或部位都有分离机率较高的内生真菌种类，被称为优势种群，其中一些可能是该植物或该组织的专性内生真菌。通过对内生真菌与宿主专一性分析，平均每种宿主有4种专性内生真菌，按地球日前已知25万种植物计算，内生真菌总数可以超过100万种。可见自然界中存在大量的内生真菌资源急待开发。
        植物内生真菌在分类地位上大多数属于子囊菌类及其无性型，包括核菌纲、盘菌纲和腔菌纲的许多种类以及它们的一些衍生菌。内生真菌菌丝在宿主植物的叶鞘和种子中含量最多，而叶片和根中含量极少。比较植物不同器官和组织可以发现，不同的内生真菌占据不同的生态位。

2.植物内生细菌的多样性 
        植物病理学家认为，多数植物内生细菌有潜在的植物致病性，它们在侵染健康植物时，不表现实质性的致病症状，但当无病症的健康植物偶然受到来源于生物或非生物的胁迫条件的威胁而造成植物自身的防御功能产重削弱时，部分内生病原菌就会活跃起来，从而引起植物的病害。
        根据植物与内生细菌的关系可以将内生细菌分为专性内生细菌和兼性内生细菌。大多数内生细菌属于兼性内生细菌，它们既可以在植物体内存活也可以在根际或土壤中存活。
        内生细菌具有丰富的生物多样性。大量研究表明，不但不同植物种类之间内生细菌的类群存在一定的差异，而且同一植物的不同器官、不同生育期、不同生长地域和环境以及不同品种之间也存在明显的差异。由于大多数内生细菌来源于根际土壤，所以根部的内生细菌含量最高，越往植株上部其含量越低。

波尔/Boller(848255229)  11:16:49
一、内生细菌的生物学作用及其机制
        内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中并与宿主协同进化。一方面植物体为其提供生长必需的能量和营养；另一方面内生菌又可通过自身的代谢产物或借助于信号传导作用对植物体产生影响

1.增强宿主植物抗逆作用。
        (1) 分浸抗菌物质：内生菌通过影响宿主植物的物质代谢并产生生理活性物质来改变植株的生理特性，提高植物的抗逆性，刺激植物生长。

        抗生素是一类异源小分子化合物，低浓度的抗生素便可以对菌活性物质微生物的生长或代谢产生影响，植物内生细菌产生的抗生素类物质通过体内运输而发挥防病作用。如2,4-二乙酰间苯三酚(2,4-DAPG)是由假单胞菌润Peudiaonarspp.)产生的一种酚类化合物。它具有抗病毒、病原细菌、病原直菌、抗植物毒害以及调节植物生长活性的作用。2,4-DAPG对于番茄枯病菌和黄瓜腐霉病菌有非常好的颉顽效果。

        内生细菌产生抗菌蛋白或细胞壁降解酶类。如内生短短芽孢杆菌K2中分离获得一种小分子抗菌多肽，该抗菌多肽对番茄萎病菌等多种植物病原直菌和细菌有强烈的抑制作用。真菌细胞壁的主要组成成分是葡聚糖和几质，某些内生细菌产生细胞壁降解酶如葡糖酶(B-uc)和几质酶(Chitinaie)，使真菌细胞水解或死亡，从而达到防病效果。

        VOC（挥发性有机物）在植物防御病害侵染及促进植物生长中起着积极作用。往往能激发防御反应及推进植物生长。某些特殊内生细菌释放的VOC能够促进植物生长及诱导系统抗性。如有些内生细菌还可以释放出2,3.丁酮和3-羟基丁酮等易挥发性有机化合物，引起植物快速生长及诱导系统抗性。

      （2)营养竞争与生态位的排斥
         内生细菌进入寄主植物的途径和方式与病菌基本相似。因此，这些内生细菌进入植物体时，它们可以优先占据病原菌的入侵位点，与病原菌竞争营养物质，并可在入侵部位分泌产生抗菌物质，阻止病原菌的侵。

        (3)诱导宿主植物产生系统抗性
        除了直接的相互作用而起到的生防作用外，植物内生菌可以诱导共生植物产生系统抗性来抑制病原菌的侵染和生长。一定数量的内生菌及其诱导植物产生的酚类、醌类物质在细胞间隙的积累往往构成病原菌进入植物体内或在植物体内运转的机械、化学屏障。

        (4)内生细菌通过促进寄主植物生长增加寄主植物抗逆性
         用内生菌及其代谢产物与棉花黄萎病菌共培养的方式，证明内生菌可通过促生长作用来提高棉株的抗逆性。内生菌感染的植物对植物害虫和土壤线虫也有一定的抗性，如草坪草内生真菌对其根茎及地上部分包括叶上的害虫具有一定的抗性。除了可以有效防止病害的发生，植物内生细菌还可促进植物生长。内生细菌通过生物固氮，产生植物激素直接促进植物生长或者通过诱导植物产生植物激素，提高对不良环境胁迫及病虫害的抵抗力以促进植株生长。

2.促生作用
        植物体内也存在有大量的对植物生长有促进作用的内生细菌，植物内生菌在增加植株株高、干重、提高根茎重量以及增强植株生长势等均有明显的促进作用。
         内生细菌促进植物生长的机制包括：
        (1)内生细菌可以通过生物固氮或产生植物激素直接促进植物生长。
        (2)诱导宿主植物产生植物激素、改善植物对矿物质的利用率，改变宿主植物对霜冻等有害环境条件及对有害病原生物的敏感性等间接促进植物生长。

3.内生菌在非豆科植物中内生固氮作用。
         研究证明，植物内生固氮菌与土壤固氮菌对植物的作用不同，内生固氮菌所固定的氮可直接为寄主植物所利用，而土壤固氮菌固定的氮首先是满足其自身生命活动的需要，只有当菌体死亡后，其尸体对增加土壤的含氮量才有一定的效果。

二、内生真菌的生物学作用
        植物与内生真菌互利共生的5种特性:
        ①该内生真菌在特定的宿主植物中普遍存在，地理分布较广，植物不表现任何明显的病症;
        ②该真菌能垂直传播或水平传播的效率很高;
        ③内生真菌在整株植物组织均能生长定殖，如果只在某一器官中生长，则该组织器官感染内生真菌的强度比较高;
        ④内生真菌能分泌毒性或抗生物质;
        ⑤该内生真菌在分类单位上与病原物颉顽菌很接近。
        目前已知的内生真菌的生物学作用主要有:
        1.提高宿主植物抗逆性
        (1)提高宿主植物对生物胁迫的抗性。内生真菌在提高宿主植物对生物胁迫抗性方面主要表现在阻抑昆虫和食草动物的采食、抵抗病害等。
        植物的内生真菌能产生多种生物碱和真菌毒素。如黑麦草碱、麦角碱、波胺等这些次生代谢物因对食草动物和昆虫等具有毒性或能降低宿主植物的适口性，从而能提高植物对多种食草昆虫的抗性。
         内生真菌还能提高植物的抗病性。内生真菌提高植物抗病性可能归因于诱导致病相关蛋白如几丁质酶等的产生，这些蛋白与植物的病害防御反应有关。内生真菌能够抑制植物病原菌的生长。
        内生真菌在宿主植物中的保护机制包括：内生菌和病原菌的作用、内生菌的重寄生作用、营养竞争和非专一性的寄主防卫机制的诱导等方面。

        (2)提高主植物对非生物胁追的抗性
        在非生物胁迫方面感染内生真菌的植株能增强对干旱、高温环境条件等的抗性和持久性。植物渗透调节能力的大小是植物抗旱性的一个重要方面，研究发现感染内生真菌的植株具有更大的渗透调节能力。
         在非生物逆境中(如盐胁迫)，受内生真菌侵染的植物能更快识别周围的逆境，而且通过增强植物组织脯氨酸(Proline)的生物合成来消除活性氧的积累。

         2.促进宿主植物的生长发育
        内生真菌对宿主植物的促进作用表现在种子发芽、幼苗存活、分生长、花序、生物量等多个方面。内生真菌促进植物生长可以从两方面来解释。一方面，内生真菌影响被感染植物体内的物质代谢，提高植物的资源利用效率。另一方面，植物内生真菌可以合成植物生长所需的生长调节物质，如合成生长调节物质吲哚乙酸(IAA)，从而促进植物的生长。
        内生真菌还能通过活化硝酸还原酶、分泌铁载体和磷酸酶等形式促进植物养分吸收，从而更利于植物生长。有些真菌还能分泌多糖类黏液物质，并在根表面形成菌膜(Biofilm)，协同植物抗早。另外，内生真菌还能够通过分泌他感物质抑制其他植物的生长，从而提高宿主植物在群落中的竞争能力。

         3.加速秸秆降解
         目前对于秸秆合理利用的研究主要集中在以下3个方面:
         ①直接将秸秆还田，以增加土壤肥力;
         ②利用微生物发酵农作物秸秆，生产蛋白饲料;
         ③用秸秆纤维素生产酒精和甲烷。

        为了加快秸秆物料的腐解速度，提高其腐解率，必须筛选能快速降解秸秆物料的菌株。木霉(Trichoderma)有较强的降解秸秆的能力，但它同时也是一种植物病原菌，不能将其开发为秸秆降解剂。而内生真菌生长在植物内部，其浸染植物的过程本身就是水解木质素、纤维素的过程，对秸秆有较强的降解能力，而且对后季作物生长也没有危害，还能一定程度上促进作物生长。

         4.作为天然药物来源
         具有生物活性的天然物质一直是临床用药的重要来源，目前超过40%的临床药物是天然物质或者是以天然物质为先导化合物改造获得的。由于内生真菌与其宿主植物长期共同生活，相互影响，关系密切，研究者才能从药用植物中筛选出特殊的内生真菌能产生与宿主相同或相似的生理活性成分。研究证明，有的内生菌不但自身可以合成药用植物活性成分，还具有促进宿主植物合成活性成分的能力。 style="text-decoration: none; color: rgb(0, 0, 238); font-size: 26px;">绿军师